Impulsgeleiding

Organismen zijn in staat prikkels vanuit het milieu op te vangen. Met behulp van zintuigcellen worden de prikkels omgezet in impulsen. Deze impulsen worden via zenuwcellen verstuurd naar het central zenuwstelsel. In het centrale zenuwstelsel worden vervolgens deze impulsen verwerkt en er wordt een gepast antwoord gegeven op de prikkel uit het milieu. Het antwoord van het lichaam wordt in de vorm van impulsen via motorische zenuwen verstuurd naar spieren en klieren in het lichaam. Kortom: het lichaam reageert op de prikkel en is waarneembaar als gedrag. Gedrag is te definieren als een reactie op een prikkel uit het milieu. Om gedrag te kunnen vertonen hebben (hoger ontwikkelde) dieren zintuigen, zenuwcellen en effectoren nodig. Over de impulsen die over de conductoren lopen gaat deze les.

 88A 

De conductoren in de regelkring zijn de zenuwcellen. Er zijn motorische en sensorische zenuwen verantwoordelijk voor het transporteren van de impulsen door het lichaam. Een sensorische zenuw vervoert impulsen vanaf een zintuigcel (receptor) richting het centraal zenuwstelsel. Motorische zenuwen versturen impulsen vanuit het centraal zenuwstelsel richting een effector, spier of klier. Een zenuwcel bestaat uit uitlopers. Deze heten axonen of dendrieten. Je noemt een uitloper een axon als de impuls die deze vervoerd weg gaat van het cellichaam. Dendrieten vervoeren impulsen die richting het cellichaam lopen.

 88D

Membraanpotentiaal

Elke levende cel in het lichaam heeft een membraanpotentiaal van -70 mV. Ook zenuwcellen hebben een membraanpotentiaal van -70mV. In bovenstaande llustratie 88D is weergegeven hoe de membraanpotentiaal ontstaat. Om het onstaan van een membraanpotentiaal te begrijpen moet je je even focussen op de Na+en K+ concentraties binnen de cel (in het cytoplasma) en buiten de cel. Als we naar de K+-concentratie kijken, dan valt op dat de concentratie in de cel dertig keer hoger is dan de concentratie buiten de cel. Ook Na+ is ongelijk verdeeld binnen en buiten de cel. Buiten de cel is ongeveer tien keer meer K+ dan in het cytoplasma. Door deze concentratieverschillen "lekken of diffunderen" de Na+ en de K+ met het concentratieverschil mee (groene en gele pijlen in afbeelding 88D). K+ zal naar buiten diffunderen en Na+ zal naar binnen diffunderen. Maar omdat het concentratieverschil van K+ groter is dan het concentratieverschil van Na+ zal K+ sneller naar buiten diffunderen dan Na+ naar binnen. Hierdoor zal er per tijdseenheid een netto uitstroom van positief geladen K+ ionen zijn, en zullen er relatief veel negatief geladen Cl- en negatief geladen stoffen achterblijven in het cytoplasma. Door bovengenoemde diffusieprocessen is de binnenkant van het membraan negatief geladen ten opzichte van de buitenkant van de membraan. Deze membraanpotentiaal bedraagt ongeveer .-70mV

Natrium-kaliumpomp

De membraanpotentiaal is gebaseerd op de verschillende diffusie snelheden van Na+ naar binnen en K+ naar buiten. Deze diffusiesnelheden zijn gebaseerd op de concentratieverschillen van beide ionen binnen en buiten de cel. De natrium-kaliumpomp is verantwoordelijk voor het handhaven van deze concentratieverschillen. Naar buiten gediffundeerde K+ ionen en naar binnen gediffundeerde Na+ ionen worden door de natrium-kaliumpomp terug getransporteerd, zodat de concentratieverschillen gehandhaafd blijven en de membraanpotentiaal blijft bestaan.  Dit is echter actief transport, omdat de ionen tegen het concentratie verval heen getransporteerd moeten worden. Het laten draaien van de natrium-kaliumpomp kost de cel ATP

Een video over de natrium-kaliumpomp is hieronder te bekijken.

Het actipotentiaal (de impuls)

Een impuls is een electische lading die zich over de axonen en dendrieten verplaatst. Een impuls wordt veroorzaakt door lokale depolarisaties van de membraan van de zenuwcel. Bij een lokale depolarisatie is de lading binnen en buiten de celmembraan veranderd ten opzichte van andere delen van die zelfde celmembraan. Een gedepolariseerd stukje membraan heeft binnen een positieve lading ten opzichte van de buitenkant van de celmembraan. Het zijn de ladingsverschillen tussen de verschillende delen van de membraan die een actipoteniaal (impuls) veroorzaken. 

88F 

1. Rustpotentiaal

Als er geen impuls over de zenuwcel gaat zijn de natrium- en de kaliumpoorten geloten. Er is wel wat diffusie van natrium en kalium, maar niet via de poorten. De kalium-natriumpomp pomt het gediffundeerde kalium terug naar binnen en het gediffundeerde natrium terug naar buiten. Hierdoor blijft de binnenkant van de zenuwcel negatief ten opzichte van de buitenkant van de celmembraan. Er is een potentiaalversvhil van -70mV.

2. Drempelwaarde

Afhankelijk van de sterkte van de prikkel worden er op de sensorische zenuwen meer of minder natriumionen kanalen geopend. Er onstaat pas een impuls indien er zoveel natriumionen kanalen opengaan dat er voldoende Na+ naar binnen kan stromen om de drempelwaarde van -50mV te halen. Gaan er onder invloed van de prikkel te weinig natriumionen kanalen open, dan wordt de drempel van -50mV niet gehaald, en ontstaat er geen impuls die richting het centraal zenuwstelsel wordt verstuurd. Je wordt je niet bewust van de prikkel.

3. Depolarisatie (ontstaan impuls)

Als de prikkel voldoende sterk is worden er door het zintuigcel voldoende natriumionen kanalen geopend om de drempelwaarde van -50mV te halen. Is deze gehaald dan gaan direct alle andere natriumionen kanalen in dat stukje zenuwcel open. Met een enorme instroom van natrium tot gevolg. Door deze instroom (gefaciliteerde diffusie) van natrium veranderd de membraanpotentiaal lokaal van -70mV naar +20mV. Er gaat nu een electische spanning lopen tussen de gedepolariseerde delen van het celmembraan en de niet gedepolariseerde delen van de celmembraan. De delen nog in rust. De natriumionen kanalen in het deel van de zenuwcel in rust zijn echter voltege gated. Dit betekent dat ze zich openen onder invloed van electrische spanning. Doordat deze voltege gated natriumionen kanalen zich ook daar openen wordt ook dat deel van de membraan gedepolariseerd. De impuls heeft zich voortbewogen over de membraan van een gedepolariseerd stukje membraan richting een gepolariseerd stukje membraan.

4. Repolarisatie

Als de impuls voorbij is moet de spanning op het membraan weer worden hersteld. +20mV moet weer -70mV worden. Om dit te bereiken worden in deze repolarisatie-fase alle K+ ionenkanalen geopend. Omdat er buiten een grotere concentratie K+ is dan binnen zal kalium via gefaciliteerde diffusie de cel binnenstromen en de membraanpotentiaal weer herstellen tot -70mV. De membraanpotentiaal nu is hersteld, maar de ionen zitten nog aan de verkeerde kan van de membraan. Door de depolarisatie (instroom van Na+) en repolarisatie (uitstroom van K+) zitten de ionen nog wel aan de verkeerde kant van de membraan. De kalium-natrium pomp gaat nu volop draaien om deze ionen naar de goede kant van de membraan te pompen. Dat wil zeggen: natrium naar buiten en kalium naar binnen.

Ionenverdeling

5. Hyperpolarisatie

Tijdens de repolarisatiefase blijven de K+-ionenkanalen iets te lang openstaan. Hierdoor stroomt er meer K+ de cel uit dan gewenst. Hieroor wordt de membraanpotentiaal even geen -70mV, maar -80mV.

 Ionenverdeling tijdens de impuls

De bovenstaande illustraties zijn een compilatie van diverse belangrijke illustraties om het ontstaan van een impuls en het transport van de impuls over de zenuwcel te begrijpen. In afbeelding 88E zie je de celmembraan van de zenuwcel in verschillende fasen van polarisatie, depolarisatie en repolarisatie. In de afbeelding 88F daar boven  zijn de verschillende fasen van de membraan van de zenuwcel ook te zien. Echter meer in detail. De inonenkanalen waardoor de natrium-ionen en kalium-ionen stromen zijn weergegeven. De doorlaatbaarheid van deze ionenkanalen bepalen de fase waarin de zenuwcel de zenuwcel zich bevindt. Om dit te begrijpen moet je illustratie 88D, 88E en 88F aandachtig bestuderen. Natrium-ionenkanalen gaan open onder invloed van electrische spanning (Voltage-gated ion channels).

Op bioplek.org is het gehele proces van de actiepotentiaal goed te bestuderen.